Resistencia varietal en horticolas

Hortícolas resistentes a virus: la corona de la mejora varietal

Leticia Ruiz

IFAPA, Centro La Mojonera

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En España, durante el año 2018, se dedicaron 56.123 hectáreas al cultivo del tomate, 20.388 hectáreas al cultivo del pimiento, y 11.037 has al del calabacín que alcanzaron unas producciones de 4.708.822, 1.270.86, 591.341 toneladas (MAPA, 2018, https://www.mapa.gob.es). Estas cifras sitúan a España en la octava, quinta y décima posición mundial en producción de tomate, pimiento y calabacín, respectivamente.

Andalucía, concentra el 35 % del total de la superficie nacional dedicada al cultivo de hortalizas, lo que supone el 5 % de la superficie comunitaria ocupada por estos cultivos. En el año 2017, la producción hortofrutícola andaluza alcanzó los 5,94 millones de toneladas, con un valor de 2.878 millones de €, representativo del 40 % del valor de la producción nacional. Además, Andalucía es la principal zona de suministro de la UE, exportando en 2017, 4.128 toneladas de hortalizas con un valor de 4.937 millones €, ocupando el tomate y el pimiento el primer y segundo lugar, y generando un valor entre los dos productos de casi 1.400 millones de €. En el caso del calabacín, su beneficio y producción han sufrido fluctuaciones anuales relacionadas con las prácticas de manejo del cultivo, que a su vez están estrechamente relacionadas con la incidencia de plagas y enfermedades. Dentro de la región de Andalucía, Almería, con sus 31.000 hectáreas de cultivos de protegidos, es responsable del 44% de la superficie destinada al cultivo y del 60% del aporte económico de la producción hortofrutícola.

En este modelo de producción, basado en una agricultura de alto rendimiento, las enfermedades transmitidas por virus son factores limitantes en el cultivo de hortalizas y la presencia de resistencias es fundamental en el manejo y gestión de estas enfermedades.

Las compañías de semillas ofertan al agricultor semillas de tomate, pimiento y calabacín de distintos tipos que han seleccionado en base a su producción, vida media, sabor, sistema de cultivo productivo, época de siembra y resistencia a enfermedades transmitidas por virus, hongos, nematodos y bacterias entre otros.

Los virus son el segundo grupo de patógenos de plantas por su número e importancia económica, que en general, aumenta proporcionalmente con la intensificación de la agricultura. Por esto, el desarrollo de nuevas herramientas como las resistencias genéticas es fundamental en el manejo y la gestión de las enfermedades transmitidas por virus.

Actualmente se ofertan 868 cultivares de tomate, 532 de pimiento y 144 de calabacín de los que el 91, 79 y 63% portan resistencias a alguna enfermedad, fundamentalmente a las transmitidas por virus. Estas variedades están desarrolladas por 57 compañías de semillas distintas y la mayoría de ellas tienen presencia en la provincia de Almería mediante sus centrales, delegaciones y/o centros de investigación.

Los 868 cultivares de tomate ofertados, se han dividido en nueve tipologías de fruto: beef, corazón buey, larga vida, pera, cherry, cóctel, rama, portainjertos, colgar, industria, y un grupo remanente considerado como indeterminado y calificado como otros. En el caso del pimiento, los cultivares se han clasificado en ocho tipos: rectangular, cónico, industria, picante, cuadrado, portainjertos, mini y el grupo calificado como otros. En el caso del calabacín, son menos las tipologías desarrolladas y se reducen a cuatro: verde, blanco, amarillo y marrow.

Principales virus que afectan a tomate, pimiento y calabacín.

Aunque no existen datos sobre la importancia relativa de las diferentes plagas y enfermedades que afectan a las hortalizas cultivadas en la cuenca mediterránea, dependiendo de las especies vegetales y las técnicas de cultivo, los virus pueden llegar a ser factores limitantes para el cultivo. En este sentido, al menos 30 especies de virus han sido identificadas como agentes causales de enfermedades que merman la producción de tomate, pimiento y calabacín, reduciendo el rendimiento del cultivo y/o la calidad del fruto cosechado.

Figura 1. Cultivares de tomate (a), pimiento (b) y calabacín (c), según tipología.

Dentro de los virus que afectan a tomate y pimiento en el sudeste español, destaca el grupo de los tobamovirus; que se transmiten por contacto con gran eficiencia y persisten en la semilla y suelo infectado durante largo tiempo. Dentro de este grupo en el cultivo de tomate destaca por su importancia tomato mosaic virus (ToMV). Los genes que confieren resistencia contra este virus, Tm-2 y Tm-2², se han introgresado a partir de Solanum peruvianum (Lanfermeijer et al., 2003). Debido a la capacidad infectiva de este virus, su control es de gran importancia, y así lo percibe el agricultor ya que el 95% de los cultivares de tomate sembrados en Andalucía son resistentes a ToMV. Desde hace unos años se está alertando de la presencia de un nuevo tobamovirus, llamado tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV) probablemente de origen recombinante y que sobrepasa la resistencia Tm-2. El virus fue detectado en Israel y recientemente se ha descrito en, México, Estados Unidos, Alemania, Italia, Turquía e Inglaterra (Fidan et al., 2019). Los virus transmitidos por mosca blanca son también una importante amenaza. De gran importancia es considerado, tomato yellow leaf curl virus (TYLCV) siendo un begomovirus transmitido por B.tabaci. El gen Ty-1, introgresado desde Solanum chinense, confiere resistencia intermedia a este virus. Tomato spotted wilt virus (TSWV), es un tospovirus transmitido por trips y la resistencia en tomate se confiere por un único gen dominante Sw-5) a partir de S. peruvianum.

En pimiento, la resistencia a los tobamovirus está dirigida por cuatro alelos diferentes conocidos como L1, L2, L3 y L4. Según los genes de resistencia que son capaces de superar en la planta, las distintas cepas o especies de tobamovirus se han clasificado en cuatro grupos o patotipos: P0, P1, P12, P123. Virus con el patotipo P12 infectan sistémicamente plantas L1, L2 y origina reacción de hipersensibilidad en plantas L3 y L4. Los tobamovirus más frecuentes son TMV (tobacco mosaic virus), ToMV, y PMMoV (pepper mild mottle virus), también conocido como virus del moteado suave de pimiento. Hace unos años el campo almeriense se alarmó ante la posible presencia de un patotipo de PMMoV llamado P1234 para el que no existen resistencias y que está presente en Israel. El estudio biológico y molecular realizado por nosotros determinó que en realidad se había producido un “salto” de la resistencia en pimiento, provocado por las altas temperaturas del verano. Este hecho está suficientemente documentado en la literatura científica, sin embargo, es obviado muchas veces y provoca “sustos” de este tipo.

   Otro importante virus en pimiento es TSWV, virus del bronceado del pimiento, coloquialmente conocido como spotted y transmitido por trips. También los áfidos o pulgones pueden transmitir virus, destacando potato virus Y (PVY) y cucumber mosaic virus (CMV).

    Los virus transmitidos por áfidos han supuesto la mayor amenaza en el cultivo de calabacín en el sudeste de España, estos virus son: cucumber mosaic virus (CMV), squash mosaic virus (SqMV), potato virus Y (PVY), watermelon mosaic virus 2 (WMV), zucchini yellow mosaic virus (ZYMV) y cucurbit aphid-borne yellows virus (CABYV). CMV, WMV2 y ZYMV a principios de los años 80 causaron tanto daño que obligaron al agricultor a instalar mallas mosquiteras en las ventanas de los invernaderos para evitar la entrada del vector. A diferencia de estos, los virus transmitidos por mosca blanca han tenido una relevancia menor en este cultivo, lo que conllevó a subestimar la importancia de proteger el cultivo frente a este vector. Esto probablemente contribuyó a que la entrada de tomato leaf curl New Delhi virus (ToLCNDV), en el cultivo del calabacín causara grandes pérdidas y modificara las estrategias de cultivo de esta hortícola para evitar la entrada del vector (Ruiz y col., 2018).

Variedades ofertadas resistentes a virus

La mayoría de los cultivares de tomate que actualmente se ofertan (91%) son resistentes a alguna enfermedad transmitida por hongos, virus, bacterias o nematodos. Dentro de las 11 tipologías de tomate que hemos considerado, 7 de ellas (industria, portainjertos, rama, cóctel, pera, larga vida y beef) presentan el 90% o más de sus cultivares resistentes a alguna enfermedad, mientras que en otras tipologías ofertadas desde hace poco tiempo y que provienen de variedades tradicionales como son los tomates de colgar, el 60% de sus cultivares no presentan ningún tipo de resistencia. Los que son resistentes a virus, lo son sobre todo a ToMV. Más del 85% de los cultivares que se ofertan como tipo corazón de buey, cóctel, portainjertos y de colgar son resistentes a ToMV, mientras que en el resto de tipologías, las cifras no bajan del 70%. Después de la resistencia a tobamovirus, la más ofertada pertenece al virus de la cuchara (TYLCV, en torno al 51%) y el virus del spotted (TSWV, 28%).

El 79% de los cultivares de pimiento ofertados por las compañías de semillas portan algún tipo de resistencia. La tipología más numerosa (cuadrado; 43%) presenta el 95% de sus cultivares resistentes a alguna enfermedad, seguido por los tipos rectangular y cónico que presentan, en ese orden, un 88 y 80% de sus cultivares resistentes a alguna enfermedad. Entre los que son resistentes a alguna enfermedad, lo son a virus y entre ellos un 92% a algún tipo de tobamovirus. Entre la tipología cuadrada, la más numerosa, un 99% son resistentes a tobamovirus y, de ellos, un 94% portan los genes L3 o L4. Entre los siguientes tipos más comunes (rectangular y cónico), un 89 y 78% son resistentes a tobamovirus. Le sigue en importancia el virus del spotted cuya resistencia adquiere altos porcentajes de representatividad en algunos tipos como el cuadrado. Porcentajes mucho más bajos de los pimientos ofertados son resistentes a virus transmitidos por pulgones como PVY (10%) y menos del 5% a CMV.

Todos los cultivares de calabacín resistentes a virus, lo son a aquellos transmitidos por pulgones. Además, la resistencia genética no está tan desarrollada como en el caso del tomate o el pimiento ya que sólo un 67% de las semillas de calabacín ofertadas son resistentes a alguna enfermedad. Dentro de los virus, la resistencia a ZYMV es la más numerosa (81%), seguida por WMV (64%), CMV (34%) y en menor medida PRSV (9%). La resistencia a virus transmitidos por mosca blanca como ToLCNDV, tan importante para un adecuado manejo del cultivo y gestión de la enfermedad no ha sido todavía desarrollada por la industria de las casas de semillas.

CONCLUSIONES

La presencia en el mercado de cultivares con resistencia a virus es una herramienta fundamental para la horticultura del sudeste de España. Dicha necesidad es aún más clara en el caso de tobamovirus donde casi la totalidad de los cultivares ofertados de pimiento que portan resistencias (92%) lo son a tobamovirus, y un porcentaje muy alto también en el caso del tomate (70%) lo son a ToMV. En el caso de calabacín las resistencias más desarrolladas son a virus transmitidos por pulgón, no existiendo todavía ningún cultivar con resistencia a virus transmitido por mosca blanca.

Las resistencias genéticas, han sido en muchas ocasiones la salvación para el control de determinadas enfermedades, sin embargo, no hay olvidar que el control genético es parte del control integrado y factores como el clima, la presión del inóculo y las variaciones genéticas del patógeno son factores importantes a tener en cuenta.